Вторичное костное небо у пресмыкающихся

Вторичное костное небо у пресмыкающихся

Пресмыкающиеся (Рептилии): череп

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Череп почти полностью окостеневает ( рис. 15 ). Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа. Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbital), 2 скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale)х и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям — квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним — с нижней челюстью. Передняя часть небно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными. У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел — носоглоточный, и нижний — собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями. Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью — сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (coronare) и иногда еще нескольких косточек.

Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха — стремечко (stapes). Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.

Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первично сплошного — стегального — черепа, имевшегося у земноводных — предков рептилий. В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки — черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы ( рис. 16 ), ограниченные двумя костными дугами. Верхняя дуга состоит из костей postfrontale — squamosum, нижняя — из jugale — quadratojugale. У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц — с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид — у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих — образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг: jugale — quadratojugale — squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподобных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса.

Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом — гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.

Общая характеристика рептилий

Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.

Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.

Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.

Читайте также:  Что дать кобелю для успокоения при течке

Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся

улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;

кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;

дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;

хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;

в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;

мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;

внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);

появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).

Кожа пресмыкающихся

Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй — защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.

Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.

В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.

У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.

На пальцах появляются когти.

Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.

Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.

Скелет пресмыкающихся

По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.

У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.

Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.

Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.

У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.

Положение конечностей относительно тела — по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.

Пищеварительная система пресмыкающихся

Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.

В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.

У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.

Слюнные железы содержат ферменты.

Дыхательная система пресмыкающихся

Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.

Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.

У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).

Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.

Кровеносная система пресмыкающихся

Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.

Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.

У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.

От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:

От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий, который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.

От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты, так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.

Читайте также:  К какому виду животных относится собака

Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты, так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.

Выделительная система пресмыкающихся

У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).

Основной продукт выделения пресмыкающихся — мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.

От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.

Нервная система и органы чувств пресмыкающихся

Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.

У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.

Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.

Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения — инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).

Глаза снабжены веками. Есть третье веко — мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.

У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.

Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.

Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.

Размножение и развитие рептилий

Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.

Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.

Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.

В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис. Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.

Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.

Развитие и усложнение двигательной системы пресмыкающихся вызвано переходом к преимущественному обитанию на суше и необходимостью преодоления неровностей её рельефа. Основные изменения опорного аппарата рептилий, по сравнению с земноводными, связаны с усилением подвижности, необходимой для успешного поиска пищи, размножения, защиты от опасности и т. д. Это нашло отражение в упрочении черепа, большей дифференцировке осевого скелета, укреплении конечностей и их поясов, дальнейшем развитии специализированной мускулатуры.

Скелет пресмыкающихся характеризуется значительным развитием костных элементов и соответствующим уменьшением хрящевых образований. Особенно большое количество покровных окостенений слагает крышу, бока и дно мозгового черепа. Существенные изменения претерпел и висцеральный отдел. Челюстной аппарат стал более массивным, кости верхней челюсти глубоко вросли в верхнюю часть мозгового отдела. Вместе с тем, череп приобрёл подвижность в соединении мозгового и висцерального отделов. Так, у змей нижняя часть черепа представляет собой сложную рычажно-шарнирную систему, позволяющую целиком заглатывать крупную добычу (удавы, яичные змеи и др.). Этому способствуют височные ямы и дуги, являющиеся местом прикрепления сильной и эластичной мускулатуры. Скелет головы сочленяется с позвоночником посредством одного мыщелка, образованного костями затылка. В целом, череп стал прочнее и, вместе с тем, легче.

Усложнение дифференцировки позвоночника проявляется в увеличении числа позвонков в отделах туловища. Особое значение имеет увеличение шейного отдела, который определяет подвижность головы, что, в свою очередь, усиливает ориентировку на местности и способствует ускорению передвижения. Путём срастания передней части рёбер с грудиной формируется грудная клетка. В области грудной клетки развивается межрёберная мускулатура, которая определяет механизм дыхания у многих видов.

Конечности большинства рептилий короткие, причленяются к поясам конечностей и имеют специализированную мускулатуру. В области соединения предплечья с кистью формируется интеркарпальное сочленение. Аналогичное образование имеет место и в задних конечностях, где в голеностопной части формируется интертарзальное сочленение. Эти образования значительно способствуют упрочению и подвижности нижних отделов конечностей. Пояса конечностей при сохранении значительного количества хрящей крепят конечности к осевому скелету.

Читайте также:  Рыжий пушистый кот бегает

Пресмыкающиеся, утратившие конечности, их пояса и грудную клетку (змеи, безногие ящерицы), имеют длинные рёбра, сильную туловищную и подкожную мускулатуру. У ряда рептилий (черепахи) утрата быстроты передвижения связана с развитием особого защитного приспособления – неподвижного панциря, сковывающего движения. Особенности строения скелета есть и у вторичноводных видов (морские черепахи, морские змеи, игуаны, крокодилы).

После ознакомления с основными характеристиками скелета можно перейти к более подробному рассмотрению строения его составляющих частей.

Череп вытянутой формы, со значительным содержанием костных элементов (рис. 51). Та или иная форма черепа, соотношение размеров составляющих его отделов у разных рептилий определяется типом питания и способом захвата пищи.

Мозговой череп упрочен за счёт увеличения количества костей и их прочного срастания между собой.

Крыша черепа образована парными носовыми, переднелобными, лобными, заднелобными (заглазничными) и теменными костями. Непарная межтеменная кость имеет отверстие теменного органа. К бокам этих элементов прирастают слёзные и надглазничные кости, которые обрамляют верхнюю часть орбиты глаз.

Дно черепа формируют основная клиновидная кость с рудиментарным парасфеноидом и парные сошники, по бокам от которых лежат хоаны. В образовании дна мозгового черепа принимают участие и элементы висцерального отдела. Крыловидные кости сочленяются с квадратными, которые у змей и ящериц подвижно соединены с мозговым черепом и выполняют роль подвеска для челюстного аппарата. Между крыловидными костями и верхнечелюстными находится поперечная кость, которая дополнительно укрепляет череп.

Затылочный отдел состоит из четырёх костей – основной, верхнезатылочной и парных боковых. В результате их срастания образуется один затылочный мыщелок. В нижней части отдела имеется затылочное отверстие для соединения головного и спинного мозга.

Боковую часть черепа слагают три пары ушных костей (переднеушная, верхнеушная и заднеушная), которые участвуют в образовании височных ям. Верхнеушные и заднеушные кости срастаются с костями затылочного отдела. Рядом с ними располагаются височные, чешуйчатые, верхние части крыловидных костей. Парные столбчатые кости соединяют крышу черепа с дном. Крупные глазницы формируют прилегающие костные элементы – надглазничные, заглазничные, скуловые, слёзные. Межглазничная перегородка образована выростами лобных и теменных костей. В переднюю часть мозгового черепа высоко вклиниваются верхнечелюстные и межчелюстные кости. Обонятельная область черепа хрящевая.

Рис. 51. Череп ящерицы сверху (А), снизу (Б), сбоку (В) и ее нижняя челюсть:

1 – затылочное отверстие, 2 – боковая затылочная кость, 3 – верхняя затылочная кость, 4 – основная затылочная кость, 5– затылочный мыщелок, 6 – основная клиновидная кость, 7 – сошник, 8 – хоаны, 9 – рудиментарный парасфеноид, 10 – теменная кость, 11 – отверстие для теменного глаза, 12 – лобная кость, 13 – носовая кость, 14 – межчелюстная кость, 15 – верхнечелюстная кость, 16 – предлобная кость, 17 – слезная кость, 18 – предглазничная кость, 19 – заглазничная кость, 20 – чешуйчатая кость, 21 – височная кость, 22 – скуловая кость, 23 – ноздря, 24 – квадратная кость, 25 – небная кость, 26 – крыловидная кость, 27 – столбчатая кость, 28 – поперечная кость, 29 – сочленовная кость, 30 – зубная кость, 31 – угловая кость, 32 – надугловая кость, 33 – венечный отросток

Череп ряда рептилий отличается наличием хорошо выраженных височных дуг (у ящерицы они редуцированы). У варана имеют место только верхние височные дуги, в образовании которых принимают участие заглазничные и чешуйчатые кости. Эти дуги отграничивают боковые височные ямы. Крокодилы, наряду с верхними дугами, имеют и нижние, которые формируются верхнечелюстными и скуловыми костями (диапсидный череп) (рис. 52). У черепах отсутствуют височные ямы и височные дуги (череп анапсидного типа).

Висцеральный череп состоит из челюстного и подъязычного аппарата. Кости верхней челюсти (межчелюстные и верхнечелюстные), как уже отмечалось выше, упрочились и глубоко вросли в мозговой череп. Имеет место аутостилия – непосредственное соединение висцерального черепа с мозговым отделом. В результате окостенения и преобразования нёбно-квадратного хряща возникли квадратные и столбчатые кости. Нёбные и крыловидные элементы – кожного происхождения и участвуют в образовании дна мозгового черепа.

У ряда рептилий (крокодилы, черепахи) имеет место вторичное костное нёбо, которое сформировалось разрастанием ряда костей – межчелюстных, верхнечелюстных, нёбных и крыловидных. У крокодилов изменилось и положение ноздрей: наружные ноздри приподняты над поверхностью головы, а хоаны отодвинуты к затылочной области черепа. Эти преобразования лежат в основе отделения носоглотки от ротовой полости, что позволяет животным держать под водой пасть открытой и одновременно дышать через ноздри, выставленные на поверхность воды.

Нижняя челюсть сформирована путём окостенения меккелева хряща и появления сочленовной, зубной, угловой, надугловой, венечной костей и ряда более мелких образований. Из перечисленных костей лишь сочленовная имеет хондральное происхождение, все остальные – покровные.

Подъязычный аппарат представляет собой пластинку (гомолог копулы) с тремя парами рожков – производных гиоидов и жаберных дуг. Гиомандибуляре, как и у амфибий, в виде слуховой косточки (стремя) находится в среднем ухе.

Ссылка на основную публикацию
Adblock detector